Одним из крупных достижений советской науки в годы Великой Отечественной войны в области изучения туляремии было детальное изучение эпизоотологии этой инфекции, проведенное большим коллективом эпидемиологов, микробиологов и зоологов.

Так, например, в исследованиях по эпизоотологии и эпидемиологии туляремии было представлено учение о природной очаговости данного зооноза, сформулированное еще в довоенный период акад. E. Н. Павловским и его сотрудниками (Н. Г. Олсуфьев и др.).

Результатом углубленного изучения факторов очаговости взамен фрагментарных данных о роли отдельных видов грызунов и переносчиков в хранении и распространении туляремийной инфекции, основанных на случайных наблюдениях, было накопление обширного материала по эпизоотологической характеристике очагов разного типа, позволившее вскрыть закономерности циркуляции возбудителя туляремии в природе.

Первым и основным достижением в области изучения эпизоотологии туляремии был пересмотр вопроса о роли одного из видов грызунов, а именно водной полевки или водяной крысы (Arvicola terrestis L.), являющейся хранителем вируса в природе, а также имеющей большое значение в распространении инфекции. В начальный период изучения эпидемиологии туляремии в нашей стране этот вид считался основным хранителем инфекции и. бесспорно, главной причиной промысловых вспышек среди населения Западной Сибири, средней России, на Дону и Волге. После исследований, произведенных в 1938 — 1940 гг., этот грызун стал рассматриваться некоторыми авторами как второстепенный фактор очаговости. В работе Н. В. Некипелова наиболее ярко выражена эта недооценка значения водяной крысы в сохранении и распространении туляремии. На основе данных, собранных в первые годы проведения противо туляремийных мероприятий, Н. И. Калабухов составил схему циркуляции инфекции в очагах, которая, оттеняя специфику роли различных грызунов и переносчиков в распространении туляремии, подчеркивала первостепенное значение как основного звена в этой цепи и водяной крысы.

Этот вид играет важную роль в распространении туляремийной инфекции благодаря своей подвижности, способности преодолевать большие расстояния по рекам и другим водоемам активно и пассивно (на льдинах, бревнах и других предметах) во время паводка и летом. Последующие исследования подтвердили справедливость этой точки зрения. В ряде районов, где водяную крысу до сих пор не считали основным фактором очаговости, с несомненностью была доказана ее важная роль в сохранении и распространении туляремийной инфекции. Было выяснено, что эпизоотии среди полевок и других видов грызунов, не связанных непосредственно с поймой рек и болотами, где обитают водяные крысы, возникают в результате «эстафетной» (между грызунами) передачи инфекции именно из таких пойменных очагов. Эту связь широко распространяющихся туляремийяых эпизоотий среди полевок и мышей с заражением этих грызунов именно от водяных крыс из пойменных очагов легко было установить, проследив распространение эпизоотий на ряде участков фронта.

В работе А. А. Максимова и Н. Г. Олсуфьева мы находим окончательное подтверждение этого представления о первичном пойменном (по берегам водоемов) очаге, являющемся основным в очагах всех других типов.

В годы войны был выяснен и другой не менее важный вопрос. Было доказано, что у водяных крыс туляремия может протекать и в хронической форме. Опыты Пилипенко, заражавшего этих грызунов с осени и наблюдавшего потом их клиническое выздоровление, завершились тем, что весной эти же крысы, смоченные водой и охлажденные (подобно тому, как это имеет место в период разлива рек), заболевали снова острой формой туляремии. Эти эксперименты еще в большей степени подкрепляют приведенные выше соображения о роли водяной крысы как основного хранителя туляремии и о значении пойменного очага как источника распространения этой инфекции.

Одновременно в годы войны изучались особенности течения и распространения эпизоотии на других видах грызунов. Наибольшее внимание при этом было уделено обыкновенной полевке (Microtus arvalis Pall.) — виду, играющему бесспорно важную роль в распространении туляремии. Длительное стационарное изучение эпизоотии среди полевок позволило вскрыть закономерности развития эпизоотии среди грызунов этого вида.

Обыкновенная, или серая, полевка в силу большой восприимчивости к туляремии может способствовать широкому распространению этого заболевания за пределы поймы рек и других водоемов на поля, обработанные человеком. Однако благодаря такой восприимчивости обыкновенная полевка едва ли может быть ее длительным хранителем. Поэтому распространение эпизоотии среди полевок обычно заканчивается их вымиранием, что особенно легко наблюдать в стогах и скирдах.

Важная эпизоотологическая и эпидемиологическая роль этого вида грызунов определяется прежде всего его широким распространением по разным биотопам, например, пойменным лугам, полям и посевам (Н. П. Наумов, А. II. Формозов), а также наличием сезонных миграций с одного биотопа на другой, в том числе с приречных лугов и лесов на поля, а с полей в скирды и стога и в населенные пункты (С. Н. Варшавский, А. Н. Формозов). Другая особенность этого вида, играющая крайне важную роль в возникновении эпизоотии, — резкие колебания его численности. Сочетание этих особенностей приводит к тому, что в популяциях полевок эпизоотия туляремии быстро и широко распространяется, буквально, как пожар.

Это установлено именно в годы войны, когда в широкой полосе фронта в связи с боевыми действиями сроки уборки урожая зерновых культур резко нарушались. Наступившее во многих местах резкое нарастание численности обыкновенных полевок сыграло очень важную роль в расширении зон туляремийной эпизоотии. Из сравнительно узкой полосы пойменных очагов, где контакт человека с грызунами осуществлялся только в результате промысла на водяных крыс или переноса насекомых (комары и слепни), туляремийная инфекция распространилась на районы, прилегающие к бассейнам рек. И именно по той же причине окончание войны и восстановление нормального периода и высокого качества сельскохозяйственных работ, приведя повсеместно к резкому снижению численности полевок, вызвало почти полное затухание заболеваемости.

Полевки других видов в поддержании очаговости туляремии играли менее значительную роль. Некоторое значение в распространении туляремии имели полевки двух видов, ведущие образ жизни, сходный с водяной крысой обитатель болот и побережий водоемов северо-востока СССР, полевка- экономка (Microtus oeconomus Pail.) и грызун, завезенный из Северной Америки,— ондатра (Ondatra Libethica L.).

У ондатры, в больших количествах размножившейся в некоторых районах нашей страны, и у полевки (экономки) неоднократно отмечались эпизоотии туляремии. При этом процент зараженности этих грызунов был довольно высоким, близким к таковому для водяных крыс.

Полевки третьего вида — так называемая стадная полевка (Stenocraniiis gregalis) — по ряду особенностей сходны с обыкновенной. Однако стадная полевка имеет и ряд биологических отличий. В частности, она не скопляется в скирдах и стогах в осенне-зимние месяцы, а поэтому не знает интенсивных эпизоотий, что резко снижает ее эпидемиологическое значение.

Основные данные о важной роли домовых мышей (Mus musculus L.) в распространении туляремии были получены еще перед войной. Но именно в годы войны были проведены исследования, которые вскрыли ряд закономерностей в связях между этим синантропным видом и хранителями инфекции — дикими грызунами, с одной стороны, и мышами и человеком— с другой. Исследования 1942 — 1945 гг. показали, что домовые мыши в разных географических зонах нашей страны в зимний период обитают в жилищах человека или поблизости от них. В летний же период они в ряде мест живут на полях с посевами злаковых культур. При этом в центральных районах в летний период из населенных пунктов на поля выселяется лишь небольшая часть домовых мышей, которые с наступлением осени снова возвращаются в дома и другие постройки. На юге же такие сезонные передвижения совершает основная масса домовых мышей. Эта особенность благо приятствует их заражению в летний период туляремией от диких грызунов, в частности, от обыкновенной полевки и водяной крысы, и влечет за собой возникновение эпизоотии туляремии среди домовых мышей в местах их осенней концентрации.

Это и бывает причиной заболеваний туляремией (так называемого «домового типа») среди людей. На севере по указанным причинам такого рода возможность исключается. Правда, иногда и здесь возможны спорадические заболевания, связанные именно с заражением от домовых мышей.

Наконец, еще далее на юг обитает особый подвид полевой домовой мыши — так называемая «курганчиковая» (Mus musculus hortulanus). Вследствие благоприятных климатических условий и обилия корма она остается в поле круглый год, и инфекция не распространяется в ее популяции так интенсивно, как среди обыкновенных полевок; этому способствует относительная изолированность гнезд (курганчиков) и малая подвижность этих 8верьков.

Из других видов мышей внимание исследователей привлекала прежде всего мышь полевая (Apodemus agrarius Pall.), на которую, несмотря на ее широкое обитание, не распространяются эпизоотии туляремии, видимо, в связи с малой восприимчивостью этой мыши к инфекции. В южных районах известную роль в распространении туляремии играют также заселяющие здесь не только леса, кустарники, но и поля, скирды, сады и оюроды в населенных пунктах лесные мыши (Apodemus sylvatius L.). Эти особенности их распространения в сочетании с сезонными переселениями на значительное расстояние и приводят к появлению среди них эпизоотии туляремии.

Роль серой и черной крыс (Rattus norvegicus Berk. u. R. rattus L.), которые в годы войны вследствие разрушения населенных пунктов прифронтовой полосы оказались в условиях тесного контакта с дикими видами грызунов осталась еще недостаточно изученной. Малая восприимчивость серой крысы к туляремии делает маловероятным острое течение у нее этой инфекции, а следовательно, и возможность передачи ее другим грызунам и человеку. В то же время большая подвижность и способность перемещения сухопутными и водными путями на большие расстояния не исключают возможности заноса туляремии крысами в новые районы.

Наконец, в годы войны было установлено немаловажное значение зайцев в распространении туляремии. В северных и северо-западных районах эпизоотии туляремии могут поражать оба вида наших зайцев — русаков (Lepus curopeus РаІІ.) и беляков (L. fimidus L.), а в южных областях — только встречающийся там первый вид. Очевидно, неодинаковы и пути заражения зайцев туляремией в лесной полосе и на юге: в первом случае основным переносчиком инфекции для них бывают иксодовые клещи (Ixodidae), личинки и нимфы которых, паразитируя на мышевидных грызунах, потом заражают зайцев. В сельскохозяйственных же и степных районах русаки обычно питаются зимой около скирд и стогов и, вероятно, заражаются от инфицированных зерна, соломы и сена. Передвижение зараженных зайцев на большие расстояния может сыграть немаловажную роль в расширении туляремийного очага.

Роль зайцев-русаков в эпизоотологии туляремии была установлена и в наблюдениях, произведенных за пределами Советского Союза — в Мистельбахском районе Нижней Австрии.

Роль грызунов, впадающих в спячку. — сурков, сусликов, тушканчиков и хомяков — в эпизоотологии туляремии, очевидно, невелика, хотя заболевания туляремией малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) отмечались неоднократно. Вернее всего предположение, что эти эпизоотии являются вторичным результатом широкого распространения туляремии среди мышевидных грызунов и знаменуют собой затухание водных эпизоотий (А. А. Вольферц, С. А. Колпакова и А. А. Флегонтова).

Весьма важным достижением советских эпидемиологов и зоологов в годы Великой Отечественной войны было установление значительной роли в распространении туляремии представителей еще одного отряда млекопитающих, а именно насекомоядных (Insectivora) Исследования показали, что обыкновенная землеройка (Sorex araneus) и кутора (Neomys fodiens L.) бывают иногда заражены туляремией в естественных условиях. Работники одной противотуляремийной станции, изучая один из очагов трансмиссивных вспышек, обратили внимание на то, что землеройки не только составляют большую часть популяции мелких млекопитающих (101 зверек из общего числа 156, выловленных на участке болота), но и являются единственными носителями туляремийной инфекции (А. В. Фещенко и 3. М. Протопопова). Сходную картину обнаружил М. Ф. Шмутер. Надо указать, что из-за тонкой кожи и короткой шерсти, а также из-за привязанности к сырым биотопам эти зверьки, вероятно, особенно доступны для нападения кровососущих двукрылых. В то же время они, как известно, являются хозяевами личинок и нимф иксодовых клещей. Наконец, в специальных экспериментах Н. Г. Олсуфьева и E. М. Цветковой было обнаружено, что обыкновенная землеройка (Sorex araneus L.) крайне восприимчива к туляремии. Очевидно, роль землероек в распространении туляремии в пойменных очагах еще недостаточно изучена. Нужно отметить, что в степной зоне был обнаружен факт зараженности землероек туляремией. Из других насекомоядных, вероятно, некоторую роль в распространении зараженных иксодовых клещей могут играть ежи (Erinaceus europaeus и E. rumanicus),. являющиеся хозяевами этих паразитов наряду е грызунами (Н. О. Оленев, и др ).

Все изложенное свидетельствует о неодинаковом значении различных видов грызунов в распространении туляремийной инфекции и позволяет нам, исходя из приведенной ниже схемы (рис. 6) и концепции Е. II. Павловского (1946) о «многохозяйственности» (полигостальности) очагов некоторых зоонозов, высказать следующее предположение. Наиболее стабильны и активны именно те очаги туляремии, в которых постоянную инфекциозность поддерживает несколько видов мелких млекопитающих, но один сравнительно мало восприимчив, а другие являются «горючим материалом».

Это явление полигостальности, при котором понижение численности одного вида, являющегося «горючим материалом» для инфекции, может быть компенсировано возрастанием численности другого, является типичным примером тесных связей видов, занимающих сходное место в биоценозе. Оно служит частной иллюстрацией закономерностей колебания численности животных (II. И. Калабухов).

Наряду с изучением роли грызунов — хранителей и распространителей туляремии — велись углубленные исследования для установления роли различных переносчиков — членистоногих — в хранении и передаче этой инфекции. Бесспорное значение иксодовых клещей в длительном сохранении микроба туляремии вне организма млекопитающих было установлено еще до войны. Ныне это следует рассматривать под иным углом зрения. Клещи сохраняют инфекционное началу в своем организме в период зимовки и, очевидно, иногда в течение ряда лет (Н. Г. Олсуфьев). Тем не менее клещи сами всецело зависят от мелких млекопитающих, служащих источником пищи как для взрослых клещей, так и в особенности для их личинок и нимф. Поэтому сохранение инфекциозности микооочагов
в результате сохранения возбудителя туляремии только в клещах в период снижения численности грызунов, бесспорно, происходить не может. Циркуляция инфекции через организм грызунов и землероек является основным условием заражения клещей, и тем самым эти два звена цепи циркуляции инфекции неразрывно связаны между собой. Возрастание численности иксодовых клещей и их зараженности туляремией всегда связано с периодами, следующими за годами массового размножения мелких млекопитающих.

Таким образом, на смену крайним представлениям о роли только одних грызунов или только одних клещей в поддержании очаговости туляремии пришло более правильное, синтетическое заключение о неразрывной связи этих двух звеньев эпидемиологической цепи циркуляции инфекции, о том, что в поддержании этой циркуляции инфекции играют роль не только клещи и мышевидные грызуны, но и землеройки, зайцы и, вероятно, ежи, как уже упоминалось выше.

Изучение клещей у гамазид (Gamasidae), распространяющих инфекцию в популяции грызунов, также принесло новые данные. А. А. Захваткиным (1943) установлено, что для многих видов гамазид, обитающих на грызунах, в противоположность иксодовым характерна тесная привязанность к определенному виду хозяев, так называемая монозоидость. Хотя позднее Н. Н. Ланг (1947) показал, что некоторые виды гамазид могут паразитировать на двух-трех видах грызунов, все же, очевидно, эти эктопаразиты играют исключительную роль в циркуляций инфекции внутри одного вида. Этим объясняется, в частности, неудача опытов переноса инфекции от одного вида грызунов к другим посредством заражения гамазид (Н. Г Олсуфьев). Для истекшего периода характерно также углубленное изучение особенностей эпизоотологии туляремии в районах, где имели место трансмиссивные вспышки. О распространении туляремии этим путем — кровососущими двукрылыми—мы знали до войны лишь по очень незначительным данным. В дни войны на обширной территории заболоченных районов лесной зоны СССР, в бассейнах некоторых рек, где ранее встречались только заболевания, связанные с сельскохозяйственными работами, наблюдались также трансмиссивные заболевания. Наконец, была подтверждена также возможность заражения туляремией слепней (Chrysops) при питье воды, инфицированной трупами грызунов.

Заканчивая характеристику значения различны х видов грызунов, насекомоядных, клещей и насекомых в распространении и сохранении туляремии, необходимо подчеркнуть, что для циркуляции возбудителя туляремии ввиду крайней стойкости Pasterella tularense к воздействию внешних условий немаловажную роль играет сохранение микроорганизмов в воде, сене, соломе и зерне. Издавна отмечалась весьма важная для возникновения эпидемических вспышек роль воды и фуража, загрязненных трупами и выделениями больных грызунов. Но, к сожалению, значение этих факторов в передаче инфекционного начала от грызуна грызуну не всегда правильно оценивалось. Исследования показывают, что в сене и соломе туляремийный микроб пeреживает даже в летнее время несколько месяцев, и поэтому возможны случаи возникновения новых эпизоотий после заселения новыми грызунами в осенние месяцы остатка скирд и стогов, инфицированных в предыдущий зимний сезон.

На эпидемиологическое значение воды при туляремии впервые указал Б. Н. Страдомский. Следует предполагать, что в условиях пойменного очага возможен и этот путь распространения эпизоотии среди грызунов, вступающих в контакт с водой через несколько месяцев после окончания предыдущей эпизоотии.

Изложенные данные позволили советским исследователям построить стройную систему закономерностей распространения туляремии, основанную на заключении о существовании очагов разного типа, связанных с особенностями ландшафтной географии разных зон. Эти взгляды наиболее по следовательно развиты А. А. Максимовым и дополнены Н. Г. Олсуфьевым. Можно выделить три основных типа очагов по характеру видового состава грызунов и переносчиков и по особенностям течения эпизоотий и эпидемических вспышек.

1. Пойменный очаг, связанный с побережьем рек и других водоемов. При этом очаге основную роль в распространении эпизоотии среди грызунов и заболеваний среди людей играют водяные крысы и, вероятно, землеройки, а из переносчиков — кровососущие двукрылые. Именно здесь имеют место вспышки промыслового и трансмиссивного типа.

2. Полевой очаг, где эпизоотия распространяется в основном среди обыкновенных полевок и заболевания людей связаны с сельскохозяйственными работами и использованием фуража (сена и соломы), инфицированного грызунами. Несомненно, что местами заражения полевок в этих очагах являются узкие территории поймы рек, пронизывающие территорию полевого очага. Основным переносчиком инфекции среди полевок здесь является луговой клещ (Dermacentor pictus).

3. Степной очаг, где эпизоотия туляремии среди домовых мышей, выселяющихся в летние месяцы на поля и в степь, интенсивно развивается после сосредоточения мышей в населенных пунктах в осенне-зимний период, что может приводить к наиболее массивным вспышкам так называемого «домового типа». Здесь же возрастает значение зайцев-русаков как грызунов, легко поражаемых эпизоотиями туляремии в зимние месяцы у скирдов и стогов, где они часто кормятся. В распространении инфекции среди грызунов здесь немаловажную роль играют клещи и двукрылые.